Un même R₀ pour les naissances et les épidémies : le taux de reproduction, des démographes aux épidémiologistesOne R₀ for births and epidemics: the reproduction number, from demographers to epidemiologists
En RDC, une femme laisserait 2,3 filles qui atteindraient l’âge d’avoir des enfants, si la fécondité et la mortalité de 2021-2024 se maintenaient. À Kikwit, en 1995, chaque malade d’Ebola a d’abord contaminé en moyenne 2,2 personnes. Les démographes parlent de taux net de reproduction, les épidémiologistes de nombre de reproduction de base, mais tous le notent R₀ : c’est la même idée, née en démographie. Cet article en retrace l’histoire, puis applique la formule de chaque discipline aux données de l’autre.
1. Une idée, deux disciplines
En 1886, Richard Böckh, statisticien de la ville de Berlin, calcule combien de filles une génération de femmes laisse derrière elle, décès compris : c’est le premier taux net de reproduction. Alfred Lotka lui donne son cadre mathématique : l’équation de renouvellement (Sharpe et Lotka, 1911), puis le lien entre R₀, le taux d’accroissement r et la durée d’une génération T (Dublin et Lotka, 1925). Le « 0 » de R₀ vient de lui : c’est le moment d’ordre zéro de la fécondité nette.
Côté épidémiologie, Ross (1911) puis Kermack et McKendrick (1927) montrent qu’une épidémie s’éteint sous un certain seuil. Macdonald (1952) définit pour le paludisme le taux de reproduction de base : le nombre d’infections causées par un malade dans une population entièrement réceptive. Diekmann, Heesterbeek et Metz (1990) en donnent une définition générale inspirée de la démographie, une filiation retracée par Heesterbeek (2002). Depuis, les épidémiologistes utilisent ouvertement les outils de Lotka pour estimer R₀ et le Rt rendu célèbre par la Covid-19 (Wallinga et Lipsitch, 2007 ; Cori et al., 2013).
| Démographie | Épidémiologie |
|---|---|
| Une femme | Un malade |
| Âge de la mère, a | Temps écoulé depuis l’infection du malade, τ |
| Survie de la naissance à l’âge a, l(a) | Probabilité d’être encore contagieux (non guéri, non isolé) au temps τ |
| Fécondité (filles par femme et par an), m(a) | Intensité de transmission (contaminations par jour) |
| Taux net de reproduction, R₀ = Σ l(a)·m(a) | Nombre de reproduction de base, R₀ |
| Durée de génération, T (âge moyen à la maternité) | Intervalle de génération moyen (≈ intervalle sériel) |
| Taux d’accroissement intrinsèque, r | Taux de croissance de l’épidémie, r |
| Taux net du moment (période) | Rt instantané |
| Taux net des générations (cohorte) | Rc par cohorte d’infection |
In the DRC, a woman would leave 2.3 daughters who reach childbearing age, if the fertility and mortality of 2021-2024 persisted. In Kikwit, in 1995, each Ebola case initially infected 2.2 people on average. Demographers speak of the net reproduction rate, epidemiologists of the basic reproduction number, but both write it R₀: it is the same idea, born in demography. This article traces its history, then applies each discipline’s formula to the other’s data.
1. One idea, two disciplines
In 1886, Richard Böckh, the statistician of the city of Berlin, computed how many daughters a generation of women leaves behind, deaths included: the first net reproduction rate. Alfred Lotka gave it its mathematical framework: the renewal equation (Sharpe and Lotka, 1911), then the link between R₀, the rate of increase r and the length of a generation T (Dublin and Lotka, 1925). The “0” in R₀ comes from him: it is the zeroth moment of net fertility.
In epidemiology, Ross (1911) and then Kermack and McKendrick (1927) showed that an epidemic dies out below a threshold. Macdonald (1952) defined the basic reproduction rate for malaria: the number of infections caused by one case in a fully susceptible population. Diekmann, Heesterbeek and Metz (1990) gave a general definition inspired by demography, a lineage traced by Heesterbeek (2002). Since then, epidemiologists have openly used Lotka’s tools to estimate R₀ and the Rt made famous by Covid-19 (Wallinga and Lipsitch, 2007; Cori et al., 2013).
| Demography | Epidemiology |
|---|---|
| A woman | A case |
| Mother’s age, a | Time since the case was infected, τ |
| Survival from birth to age a, l(a) | Probability of still being infectious (not recovered, not isolated) at time τ |
| Fertility (daughters per woman per year), m(a) | Transmission intensity (infections per day) |
| Net reproduction rate, R₀ = Σ l(a)·m(a) | Basic reproduction number, R₀ |
| Generation length, T (mean age at childbearing) | Mean generation interval (≈ serial interval) |
| Intrinsic rate of increase, r | Epidemic growth rate, r |
| Period net rate | Instantaneous Rt |
| Cohort net rate | Case Rc by infection cohort |
Définitions et interprétation
Le taux net de reproduction (démographie)
C’est le nombre moyen de filles qu’une femme mettrait au monde au cours de sa vie, en tenant compte du risque qu’elle meure avant la fin de sa vie féconde, si elle connaissait à chaque âge la fécondité et la mortalité observées pendant une période donnée. Il mesure donc le remplacement d’une génération de mères par la génération de leurs filles.
- R₀ = 1 : chaque génération remplace exactement la précédente ; à terme, sans migrations, la population cesse de croître.
- R₀ > 1 : chaque génération est plus nombreuse que la précédente ; R₀ < 1 : la population finit par diminuer.
- En RDC, R₀ = 2,32 : une génération de femmes est 2,3 fois plus nombreuse que celle de leurs mères. Si la fécondité et la mortalité de 2021-2024 se maintenaient, la population serait multipliée par 2,3 environ tous les 29,5 ans, soit une croissance d’environ 2,9 % par an.
Le nombre de reproduction de base (épidémiologie)
C’est le nombre moyen de personnes qu’un malade contamine pendant toute sa période de contagiosité, dans une population où personne n’est immunisé et avant toute mesure de contrôle.
- R₀ > 1 : chaque malade en remplace plus d’un, l’épidémie peut se propager ; R₀ < 1 : les chaînes de transmission s’éteignent d’elles-mêmes.
- À Kikwit, R₀ = 2,2 : au début de l’épidémie, chaque « génération » de malades, environ toutes les deux semaines, était 2,2 fois plus nombreuse que la précédente.
- Une fois l’épidémie lancée, on suit plutôt le nombre de reproduction effectif Rt, qui tient compte des personnes déjà immunisées et des mesures de contrôle : le but de la riposte est de le faire passer sous 1.
Trois précautions de lecture
- Ce n’est pas un taux. Malgré son nom, le taux net de reproduction n’a pas d’unité de temps : c’est un rapport entre deux générations successives. Il ne dit rien de la vitesse de croissance, qui dépend aussi de la durée d’une génération (section 3).
- Ce n’est pas une constante. Le R₀ d’Ebola n’est pas une propriété du seul virus : il dépend des contacts, des soins et des rites funéraires. De même, le taux net de reproduction change avec la fécondité et la mortalité.
- C’est une moyenne. Elle cache de fortes inégalités : beaucoup de femmes ont moins de deux filles et d’autres bien davantage ; beaucoup de malades ne contaminent personne alors que quelques-uns en contaminent beaucoup.
Definitions and interpretation
The net reproduction rate (demography)
It is the average number of daughters a woman would bear in her lifetime, taking into account the risk that she dies before the end of her reproductive life, if at each age she experienced the fertility and mortality observed during a given period. It therefore measures how a generation of mothers is replaced by the generation of their daughters.
- R₀ = 1: each generation exactly replaces the previous one; in the long run, without migration, the population stops growing.
- R₀ > 1: each generation is larger than the previous one; R₀ < 1: the population eventually shrinks.
- In the DRC, R₀ = 2.32: a generation of women is 2.3 times larger than that of their mothers. If the fertility and mortality of 2021-2024 persisted, the population would be multiplied by about 2.3 every 29.5 years, i.e. growth of about 2.9% per year.
The basic reproduction number (epidemiology)
It is the average number of people a case infects over their whole infectious period, in a population where no one is immune and before any control measure.
- R₀ > 1: each case replaces itself more than once, the epidemic can spread; R₀ < 1: chains of transmission die out on their own.
- In Kikwit, R₀ = 2.2: at the start of the epidemic, each “generation” of cases, roughly every two weeks, was 2.2 times larger than the previous one.
- Once the epidemic is under way, one rather follows the effective reproduction number Rt, which accounts for people already immune and for control measures: the aim of the response is to bring it below 1.
Three cautions
- It is not a rate. Despite its name, the net reproduction rate has no time unit: it is a ratio between two successive generations. It says nothing about the speed of growth, which also depends on the length of a generation (section 3).
- It is not a constant. Ebola’s R₀ is not a property of the virus alone: it depends on contacts, care and funeral practices. Likewise, the net reproduction rate changes with fertility and mortality.
- It is an average. It hides large inequalities: many women have fewer than two daughters and others many more; many cases infect no one while a few infect many.
2. Une intensité et un calendrier
R₀ = Σa l(a) × m(a)survie jusqu’à l’âge a × filles mises au monde à cet âge
Pour les Congolaises, m(a) vient de l’EDS 2023-2024 (5,4 enfants par femme, dont 49,3 % de filles) et l(a) de la table de mortalité de l’ONU pour 2022. Sans décès, une femme aurait 2,68 filles (taux brut) ; avec les décès, 2,32 (taux net), à un âge moyen de T = 29,5 ans. Pour Ebola, l(τ) est la probabilité d’être encore contagieux τ jours après l’infection, et m(τ) le nombre de contaminations ce jour-là. Leur produit, normalisé, est la distribution de l’intervalle de génération : 15,3 jours en moyenne (WHO Ebola Response Team, 2014). Isoler les malades et sécuriser les enterrements réduit l(τ), comme la mortalité fait passer du taux brut au taux net. R₀ est l’intensité de la reproduction, l’intervalle de génération son calendrier, comme dans l’article précédent.
2. A quantum and a tempo
R₀ = Σa l(a) × m(a)survival to age a × daughters born at that age
For Congolese women, m(a) comes from the 2023-2024 DHS (5.4 children per woman, 49.3% of them girls) and l(a) from the UN life table for 2022. With no deaths, a woman would have 2.68 daughters (gross rate); with deaths, 2.32 (net rate), at a mean age of T = 29.5 years. For Ebola, l(τ) is the probability of still being infectious τ days after infection, and m(τ) the number of infections on that day. Their product, normalised, is the generation interval distribution: 15.3 days on average (WHO Ebola Response Team, 2014). Isolating cases and securing burials reduces l(τ), just as mortality turns the gross rate into the net rate. R₀ is the quantum of reproduction, the generation interval its tempo, as in the previous article.
Deux fonctions de reproduction : 2,32 filles par femme en RDC, 2,2 cas secondaires par malade d’EbolaTwo reproduction functions: 2.32 daughters per woman in the DRC, 2.2 secondary cases per Ebola case
3. Du taux de croissance au R₀ : échanger les formules
Au début d’une épidémie, on ne voit pas R₀ mais des cas qui se multiplient. On mesure donc le taux de croissance r, puis on en déduit R₀ avec l’équation de Lotka (Euler-Lotka), reprise par Wallinga et Lipsitch (2007) :
R₀ = 1 / Σa e−r·a · g(a)g(a) = l(a)·m(a) / R₀ : distribution de l’intervalle de génération
À Kikwit, du 1er mars au 9 mai 1995, les nouveaux malades ont augmenté de 6,1 % par jour, doublant tous les 11,5 jours (figure 2). La formule des démographes donne R₀ = 2,2 (intervalle de confiance : 1,9 à 2,6), un peu plus que les 1,83 de Chowell et al. (2004), obtenus avec un autre modèle.
3. From growth rate to R₀: swapping the formulas
At the start of an epidemic, one does not see R₀ but cases multiplying. One therefore measures the growth rate r, then deduces R₀ with Lotka’s (Euler-Lotka) equation, taken up by Wallinga and Lipsitch (2007):
R₀ = 1 / Σa e−r·a · g(a)g(a) = l(a)·m(a) / R₀: generation interval distribution
In Kikwit, from 1 March to 9 May 1995, new cases grew by 6.1% per day, doubling every 11.5 days (figure 2). The demographers’ formula gives R₀ = 2.2 (confidence interval: 1.9 to 2.6), slightly more than the 1.83 of Chowell et al. (2004), obtained with another model.
À Kikwit, les malades d’Ebola ont doublé tous les 11,5 jours jusqu’aux mesures de contrôle de mai 1995In Kikwit, Ebola cases doubled every 11.5 days until the control measures of May 1995
Les raccourcis, eux, dépendent de la forme du calendrier (figure 3). L’approximation de Lotka, erT, surestime le R₀ d’Ebola de 14 %, car les transmissions sont très étalées dans le temps. À l’inverse, la formule du modèle SIR, 1 + rT, sous-estime de 20 % le R₀ congolais : elle suppose qu’une femme aurait le plus de chances d’avoir une fille juste après sa propre naissance. Appliquée à la croissance de la population congolaise (2,9 % par an), l’équation exacte des épidémiologistes redonne bien 2,32 : c’est la même équation. Leçon commune : r ne suffit pas, il faut aussi le calendrier.
Shortcuts, however, depend on the shape of the timing (figure 3). Lotka’s approximation, erT, overestimates Ebola’s R₀ by 14%, because transmissions are widely spread over time. Conversely, the SIR-model formula, 1 + rT, underestimates the Congolese R₀ by 20%: it assumes a woman would be most likely to have a daughter right after her own birth. Applied to the growth of the Congolese population (2.9% per year), the epidemiologists’ exact equation gives back 2.32: it is the same equation. The shared lesson: r is not enough, you also need the timing.
Même taux de croissance, R₀ différent selon la formule : tout dépend du calendrier des générationsSame growth rate, different R₀ depending on the formula: it all depends on the timing of generations
4. Le seuil 1 − 1/R₀ et la période contre la cohorte
Pour arrêter une épidémie, il faut bloquer une part 1 − 1/R₀ des transmissions : 55 % à Kikwit. Appliquée à la RDC, la même formule dit de combien la fécondité devrait baisser pour atteindre le simple remplacement : 57 %, soit 2,34 enfants par femme, plus que les 2,1 souvent cités, car des filles meurent avant d’avoir des enfants.
Les deux disciplines distinguent aussi le moment et la cohorte (figure 4). À Kikwit, le Rt du moment (Cori et al., 2013) ne passe sous 1 que le 23 mai, alors que le Rc des malades tombés malades à une date donnée (Wallinga et Teunis, 2004) y passe dès le 4 mai : la cohorte voit l’effet de l’isolement trois semaines plus tôt. En RDC, le taux net du moment atteint 2,6 depuis 2010 selon l’ONU, mais celui des générations nées en 1950-1969 ne dépasse pas 2,2, car ces femmes ont grandi quand la mortalité était plus forte.
4. The 1 − 1/R₀ threshold, and period versus cohort
To stop an epidemic, a share 1 − 1/R₀ of transmissions must be blocked: 55% in Kikwit. Applied to the DRC, the same formula says how much fertility would have to fall to reach bare replacement: 57%, that is 2.34 children per woman, more than the often-quoted 2.1, because some girls die before having children.
Both disciplines also distinguish period and cohort (figure 4). In Kikwit, the period Rt (Cori et al., 2013) only falls below 1 on 23 May, whereas the Rc of people who fell ill on a given date (Wallinga and Teunis, 2004) does so as early as 4 May: the cohort sees the effect of isolation three weeks earlier. In the DRC, the period net rate has reached 2.6 since 2010 according to the UN, but that of the cohorts born in 1950-1969 does not exceed 2.2, because these women grew up when mortality was higher.
Les indicateurs « du moment » et « de cohorte » ne racontent pas la même histoire, ni en démographie ni en épidémiologie“Period” and “cohort” indicators tell different stories, in demography as in epidemiology
5. Ce qui les distingue
Une épidémie épuise ses réceptifs, si bien que son Rt baisse même sans intervention, alors qu’une population ne manque jamais de « réceptifs » à naître. Surtout, l’équation est la même mais tourne environ 700 fois plus vite : une génération dure 29,5 ans chez les Congolaises et 15 jours pour Ebola.
Note méthodologique
Fécondité par année d’âge des 36 mois précédant l’EDS-RDC 2023-2024 (lissage sur 3 ans) ; part des filles 1/(1 + 1,03) ; survie féminine ONU (WPP 2024), 2022. Ebola Kikwit : régression de Poisson sur les cas quotidiens du 1er mars au 9 mai 1995 ; intervalle sériel gamma (15,3 ± 9,3 jours) ; Rt sur 7 jours. Télécharger le script Python. Données de l’EDS : DHS Program ; données publiques : packages outbreaks et wpp2024.
5. What sets them apart
An epidemic uses up its susceptibles, so its Rt falls even without intervention, whereas a population never runs out of “susceptibles” to be born. Above all, the equation is the same but runs about 700 times faster: a generation lasts 29.5 years among Congolese women and 15 days for Ebola.
Methodological note
Fertility by single year of age for the 36 months before the 2023-2024 DRC DHS (3-year smoothing); share of girls 1/(1 + 1.03); UN female survival (WPP 2024), 2022. Ebola Kikwit: Poisson regression on daily cases from 1 March to 9 May 1995; gamma serial interval (15.3 ± 9.3 days); 7-day Rt. Download the Python script. DHS data: DHS Program; public data: the outbreaks and wpp2024 packages.
RéférencesReferences
- Böckh R. (1886). Statistisches Jahrbuch der Stadt Berlin, 12. Berlin.
- Chowell G., Hengartner N. W., Castillo-Chavez C., Fenimore P. W., Hyman J. M. (2004). The basic reproductive number of Ebola and the effects of public health measures: the cases of Congo and Uganda. Journal of Theoretical Biology, 229(1), 119-126.
- Cori A., Ferguson N. M., Fraser C., Cauchemez S. (2013). A new framework and software to estimate time-varying reproduction numbers during epidemics. American Journal of Epidemiology, 178(9), 1505-1512.
- Diekmann O., Heesterbeek J. A. P., Metz J. A. J. (1990). On the definition and the computation of the basic reproduction ratio R₀ in models for infectious diseases in heterogeneous populations. Journal of Mathematical Biology, 28, 365-382.
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- Macdonald G. (1952). The analysis of equilibrium in malaria. Tropical Diseases Bulletin, 49, 813-829.
- Ross R. (1911). The Prevention of Malaria, 2nd ed. London, John Murray.
- Sharpe F. R., Lotka A. J. (1911). A problem in age-distribution. Philosophical Magazine, 21(124), 435-438.
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- Wallinga J., Teunis P. (2004). Different epidemic curves for severe acute respiratory syndrome reveal similar impacts of control measures. American Journal of Epidemiology, 160(6), 509-516.
- WHO Ebola Response Team (2014). Ebola virus disease in West Africa: the first 9 months of the epidemic and forward projections. New England Journal of Medicine, 371(16), 1481-1495.